shkolageo.ru 1

www.diplomrus.ru ®

Авторское выполнение научных работ любой сложности – грамотно и в срок


Содержание

ВВЕДЕНИЕ... 4


1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ... 9


1.1. Васкуляризация желудка, тонкой и толстой кишок у млекопитающих... 9


1.2. Иннервация желудка, тонкой и толстой кишок у млекопитающих... 19


1.2.1. Микроморфологическая характеристика нервов и ганглиев... 28


1.3. Заключение к обзору литературы... 32


2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ... 34


2.1. Материал и методы исследования... 34


2.2. Васкуляризация желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей кле-точного содержания... 36


2.2.1. Источники артериальной васкуляризации желудка, тонкой и толстой кишок... 36


2.2.2. Экстра- и интраорганные артерии желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания... 53


2.2.2.1. Артерии желудка... 53


2.2.2.2. Артерии тонкой кишки... 58


2.2.2.3. Артерии толстой кишки... 63


2.2.3. Вены желудка, тонкой и толстой кишок... 67


2.2.4. Экстра- и интраорганные вены желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания... 79


2.2.4.1. Вены желудка... 79


2.2.4.2. Вены тонкой кишки... 86


2.2.4.3. Вены толстой кишки... 92


2.3. Иннервация желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания... 101


2.3.1. Источники иннервации желудка, тонкой и толстой кишок... 101


2.3.2. Нервы желудка... 120


2.3.3. Нервы тонкой кишки... 125


2.3.4. Нервы толстой кишки... 126


2.3.5. Гистологическое строение нервов и ганглиев пищеварительного канала... 128


3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ... 145

3.1. Сравнительная морфология кровеносных сосудов желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания... 146


3.2. Иннервация желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей клеточного содержания... 159


ЗАКЛЮЧЕНИЕ... 174


ВЫВОДЫ... 178


ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ... 181


СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ... 182


ПРИЛОЖЕНИЯ... 208

Введение


ВВЕДЕНИЕ


Актуальность проблемы. Морфология пушных зверей стала приобретать значимость по мере становления и развития пушного звероводства. Неоспоримым является тот факт, что отечественные ученые-морфологи во второй половине двадцатого столетия внесли существенный вклад в теоретический фундамент звероводства и в разрешение некоторых прикладных вопросов, касающихся диагностики и лечения болезней пушных зверей.


Весьма актуальны комплексные морфологические исследования различных видов пушных зверей, которые позволяют в значительной степени позна- вать потенциальные возможности морфофункциональной адаптации указанных млекопитающих к интенсивной эксплуатации в процессе доместикации (И.И. Шмальгаузен, 1968; Н.А. Слесаренко, 1987; Ю.Ф. Юдичев, 1992).

Следует отметить, что обстоятельные сведения о морфологии пищеварительного канала, его васкуляризации и иннервации имеют особую значимость, так как без нормального функционирования которого невозможен гомеостаз организма млекопитающих и, в частности, пушных зверей. Достаточно полные сведения о морфофункциональных закономерностях периферического отдела кровеносной и автономной нервной систем пищеварительного канала млеко- питающих необходимы для теоретических обобщений и решения некоторых прикладных проблем ветеринарной медицины и животноводства, в том числе и пушного звероводства (В.А. Берестов, 1985; П.В. Груздев, В.М. Шпыгова, 2003; И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг, Н.А. Жеребцов, Н.А. Слесаренко, Б.В. Криштофорова, 2004).



В морфологической литературе имеются многочисленные сведения о васкуляризации и иннервации желудка, тонкой и толстой кишок у человека, домашних, лабораторных и некоторых диких видов млекопитающих (Н.Г. Колосов, 1968; Д.М. Голуб, 1963; A.M. Мещеряков, 1958; Е.П. Мельман, 1970; А.Д. Ноздрачев, Е.И. Чумасов, 1999; СИ. Шведов, 2004). Вместе с тем необходимо отметить, что морфология кровеносных сосудов и автономных нервных образований пищеварительного канала у пушных зверей клеточного со-


4


держания, в отличие от названных млекопитающих, изучена недостаточно. (Ф.В. Ужегов, 1988; Ю.Ф. Юдичев, Г.А. Хонин, СИ. Шведов, 1988, А.В. Николаев, 1998).


Таким образом, морфологические исследования артерий и вен, нервов, ганглиев и нервных сплетений желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей клеточного содержания являются актуальными и связаны с проблемами всестороннего научного обеспечения современного пушного звероводства и подготовки квалифицированных кадров для этой отрасли.


Тема диссертационной работы является самостоятельным разделом комплексной темы «Структурно-функциональная адаптация, видовая и индивидуальная изменчивость домашних животных, пушных зверей клеточного содержания и птиц в зависимости от породы, возраста, функционального состояния и условий содержания» (номер государственной регистрации 01.9.10053439) института ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Омский государственный аграрный университет».


Цель исследования. Получить обстоятельные сведения о морфологии сосудов и нервных структур органов пищеварительного канала у пушных зверей клеточного содержания относящихся к семействам собачьих (серебристо-черная лисица, голубой песец) и куньих (американская норка, соболь).


Задачи исследования:


- изучить морфологические особенности экстраорганных артерий и вен желудка, тонкой и толстой кишок;

- дать морфологическую характеристику интраорганной васкуляризации желудка, тонкой и толстой кишок;



- дать морфологическую характеристику иннервации желудка, тонкой и толстой кишок;


- изучить гистологическое строение нервов и ганглиев брюшного аор-


¦" тального сплетения;


- провести сравнительный морфологический и морфометрический анализ кровеносных сосудов и нервов желудка, тонкой и толстой кишок.


к Научная новизна работы. Получены обстоятельные сведения о морфо-


логии источников формирования артериальных, венозных и автономных нервных образований желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей семейств собачьих и куньих. Представлена научная информация о пространственной организации и синтопических взаимоотношениях экстра- и интраорганных кровеносных сосудов и нервных структур названных органов. Дана сравнительная характеристика гистологического строения кровеносных сосудов, нервов и ганглиев желудка, тонкой и толстой кишок. Проведен сравнительный морфологический и морфометрический анализ васкуляризации и иннервации


ф желудка, тонкой и толстой кишок у пушных зверей, определена степень сим-


метрии и асимметрии основных экстра- и интраорганных структур автономной нервной и сосудистой систем этих органов.


Теоретическая и практическая значимость. Полученные новые данные о морфологии сосудистых и нервных образований желудка, тонкой и толстой кишок являются оригинальными и имеют большое теоретическое и прикладное значение. Они дают не только весьма полное представления об изученных структурах, но также позволяют судить о морфофункциональных аспектах адаптогенных процессов, имеющих место в интегративно-коорди-


Ф национных системах организма пушных зверей клеточного содержания.

Морфологические закономерности сосудов и нервных структур, выявленные в результате комплексного изучения всех уровней организации кровеносной и автономной нервной систем желудка, тонкой и толстой кишок пушных зверей, являются значительным вкладом в решении ряда теоретических проблем (доместикация и адаптогенный потенциал, вариабельность сосудистых и нервных образований) и в разрешении ряда прикладных вопросов, касающихся диагностики и лечения болезней пушных зверей.



К Материалы собственных исследований о васкуляризации и иннервации


Ш пищеварительного канала у изученных пушных зверей дополняют разделы


сравнительной, видовой и клинической морфологии млекопитающих.


Фактический материал диссертации рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов руководств по сравнительной анатомии позвоночных, учебных пособий по морфологии пушных зверей клеточного содержания, а также в учебном процессе на факультетах ветеринарной медицины, зооинженерных и биологических факультетах высших учебных заведений.


Внедрение. Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе на морфологических кафедрах института ветеринарной медицины ОмГАУ, Алтайского, Дальневосточного, Кубанского, Оренбургского, Башкирский, Ставропольского агроуниверситетов, Мордовского, Хакасского госуниверситетов, Белгородской, Брянской, Бурятской, Ивановской, Казанской, Костромской, Самарской, Санкт-Петербургской, Тюменской, Уральской сельскохозяйственных академий.


Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Института ветеринарной медицины ОмГАУ (Омск, 2002, 2003, 2004), Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и биологии» (г. Оренбург, 2003), Международной научной конференции, посвященной 100-летию профессора А.А. Никифоровой (Омск, 2004).


Основные положения, выносимые на защиту:


1. Морфологические особенности экстраорганных артерий и вен желудка, тонкой и толстой кишок;


2. Морфологическая характеристика интраорганной васкуляризации желудка, тонкой и толстой кишок;


3. Морфологическая характеристика иннервации желудка, тонкой и толстой кишок;

4. Гистологическое строение нервов и ганглиев брюшного аортального сплетения;



5. Сравнительный морфологический и морфометрический анализ кровеносных сосудов и нервов желудка, тонкой и толстой кишок.


Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации отражены в 5 научных публикациях.


Объем и структура диссертации. Общий объем диссертации составляет 209 страниц и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, результаты собственных исследований, заключение, выводы, практические предложения и рекомендации, список использованной литературы, приложение. Работа иллюстрирована 82 фотографиями с макро- и микропрепаратов, 19 таблицами, 4 схемами и 26 диаграммами. Список литературы включает 209 работ, в том числе 51 иностранных авторов.


1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ


Желудок, тонкая и толстая кишка являются важнейшими органами аппарата пищеварения. Механическая, ферментативная и химическая обработка пищи, осуществляющаяся в них, имеет важное физиологическое значение не только для всего пищеварительного процесса, но и для общего состояния организма млекопитающих, в том числе пушных зверей клеточного содержания.


1.1. Васкуляризация желудка, тонкой и толстой кишок у


млекопитающих


Васкуляризация органов пищеварения с давних времен привлекала внимание исследователей, так как кровеносная система-одна из важнейших транспортных и интегрирующих структур организма в целом.

Основными источниками артериальной васкуляризации органов пищеварения млекопитающих являются ветви брюшной аорты. Последняя располагается вентрально от позвоночника левее каудальной полой вены (W. Ellenber-ger, Н. Baum, 1921; P. Martin, 1923; U. Zimmerl, 1949; А.Ф. Климов, А.И. Ака-евский, 1955, 2003; Т. Koch, 1965; В.К. Бирих, Г.М. Удовин, 1972; S. Sisson, J. Grossman, 1975; L. Kampfe, R. Kittel, J. Klappersteck, 1980; А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В. Михайлов и др., 1984; Н.Е. Evan, 1993; J. Frewein, В. Vollmerhaus, 1994; М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский, 1995; СИ. Шведов, 2004).



В специальной морфологической литературе топография и ветвление брюшной аорты и ее магистральных сосудов у различных видов млекопитающих из отряда хищных освещается весьма разнообразно. Особенно это относится к висцеральным артериальным сосудам, отделяющимся от брюшной аорты и принимающим участие в кровоснабжении пищеварительного канала.


Как утверждают многие авторы учебных руководств и оригинальных научных публикаций, чревная артерия у млекопитающих отряда хищных является крупным висцеральным сосудом, отходящим от брюшной аорты на уровне первого поясничного позвонка (W. Ellenberger, H. Baum, 1921; J. Doberstein, Т. Koch, 1958; R. Berg, 1961, 1962; И.Ф. Тихонов, 1965; Л.П. Карпова, 1966;


9


Б.М. Хромов, Н.С. Короткевич, А.Ф. Павлова и др., 1972; А.Д. Ноздрачев, 1973; V. Knasiecka, 1986; Н. Korhonen, M. Harri, 1986; J. Frevein, В. Vollmer-haus, 1994; А.Д. Ноздрачев, Е.Л. Поляков, 1998).


О. Kosik (1923) у большинства собак наблюдал место отхождения чревной артерии каудальнее уровня отделения первой пары поясничных артерий, в то время как R. Berg (1962) констатировал, что у собак она может отходить на уровне первой пары поясничных артерий. Чревная артерия после отхождения от брюшной аорты делится у кошек и собак на две ветви, из которых печеночная артерия следует к печени, а желудочно-селезеночный ствол - к желудку и селезенке (Н. Tamm, 1941; W. Ellenberger, H. Baum, 1921; R. Berg, 1961; Л.П. Карпова, 1961, 1965). Такой тип ветвления чревной артерии отмечен у волка и лисицы Л.П. Карповой (1960), у американской норки - С. Wiland (1970), у лисицы - V. Knasiecka (1986).

Деление чревной артерии на три самостоятельные ветви (общая печеночная, левая желудочная, селезеночная артерии) у собак рядом авторов описывается как сравнительно редкий вариант (Н. Gravenstein, 1938; Н. Tamm, 1941; Т. Koch, 1965), однако ряд исследователей указанный вариант считают преобладающим (J. Payer, J. Riegel, J. Minar, 1956; B.C. Пащенко, 1999). B.B. Скуба и Ю.Е. Филиппова (1989) указывают, что у енотовидных собак чревная артерия почти сразу же после отхождения от брюшной аорты подразделяется на три основные ветви: селезеночную, левую желудочную и печеночную артерии. Л.П. Карпова (1966), изучавшая источники васкуляризации желудка многих видов млекопитающих, отмечала, что у собачьих возможны два варианта разветвления чревной артерии: деление названной артерии на печеночную и желудочно-селезеночную или на селезеночную, желудочную и печеночную. У человека отмечается значительно большее количество вариантов ветвления чревного ствола (А.Н. Тихомиров, 1990; А.И. Шведавченко, 2001).



Большинство исследователей и авторов руководств по анатомии млекопитающих отмечает, что общая печеночная артерия следует к воротам печени, где отдает ветви к печени, правую желудочную и желудочно-двена-


10


дцатиперстную артерии. Последняя делится на правую желудочно-саль-никовую и краниальную поджелудочно-двенадцатиперстную артерии (W. Е1-lenberger, H. Baum, 1921; А.Д. Ноздрачев, 1973; S. Sisson, J. Grossman, 1975; L. Kampfe, R. Kittel, J. Klappersteck, 1980; А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, H.B. Михайлов и др., 1984; Н.Е. Evan, 1993; J. Frewein, В. Vollmerhaus, 1994; М.И. Лебедев, H.B. Зеленевский, 1995; И.В. Хрусталева и др., 2004).


О.Н. Еремеева (1995), обстоятельно изучавшая артерии и микроциркуля-торное кровеносное русло двенадцатиперстной кишки, указывает, что важным эволюционным приобретением в архитектонике экстраорганных артериальных магистралей двенадцатиперстной кишки у многих млекопитающих следует считать появление двойных краниальных поджелудочно-двенадцатиперстных артерий. Основными путями внутриорганного артериального кровотока кишки у млекопитающих, констатирует далее автор, являются магистрали, прободающие стенку кишки от подсерозной основы к подслизистой основе. Однако в области свободного края кишки они вступают в анастомозирование с сосудами противоположной стороны, в результате чего здесь формируются уже не дуги, а замкнутые кольцевидные структуры, располагающиеся также в поперечном к длиннику кишки направлении.


Обстоятельные сведения о топографии и ветвлении селезеночной артерии у собаки имеется в работе Г.И. Миняева (1954), который указывает, что селезеночная артерия, отдав желудочные ветви, делится на две ветви: дорсальную, направляющуюся к воротам селезенки и вентральную к ее верхушке. От вентральной ветви, до ее вступления в селезенку, отходит левая желудочно-сальниковая артерия.

Левая желудочная артерия у млекопитающих из отряда хищных, по данным большинства авторов, направляется к малой кривизне желудка, где делится на краниальную и каудальную ветви (W. Ellenberger, H. Baum, 1921; Л.П. Карпова, 1960; Н.Г. Вьюнышев, 1972; Б.М. Хромов и др., 1972), от которых, по данным Л.П. Карповой (1966), у собаки, кошки, енотовидной собаки и



11


лисицы на обе поверхности желудка отходят восемь-двенадцать, а у волка -десять-четырнадцать вторичных веточек.


Краниальная брыжеечная артерия описывается как самостоятельная артерия у многих видов высших позвоночных. Так, П.Н. Крахт-Палеев (1909) отмечает, что краниальная брыжеечная артерия у собаки, кошки, лошади и свиньи отходит от брюшной аорты на уровне второго поясничного позвонка. R. Berg (1962) описывает ее место отхождения у собаки впереди второй пары поясничных артерий, R. Rauch (1963) и Т. Koch (1965) - на уровне второго поясничного позвонка, а И.Ф. Тихонов (1965) у норки находил это место между первым и вторым поясничными позвонками. Другие авторы ограничиваются лишь указанием, что место отхождения краниальной брыжеечной артерии у хищных располагается позади чревной артерии.


В специальной литературе имеются сведения об отхождении краниальной брыжеечной артерии одним общим стволом с чревной артерией. Такой способ отхождения описан у овцы (П.Н. Крахт-Палеев, 1909; Н. Franzke, (1958), крупного рогатого скота (И.А. Спирюхов, 1939), хищных (П.А. Янушкевич, 1927; R. Berg, 1961-1962), ежа (А.Н. Алаев, 1951, 1960) и морской свинки (A. Perneczky, 1969), у человека (А.И. Шведавченко, 2001).


Ветви краниальной брыжеечной артерии принимают участие в кровоснабжении двенадцатиперстной кишки и большей части ободочной кишки. Количество ветвей и последовательность их отхождения у различных видов животных, по мнению большинства авторов, имеют свои характерные особенности, обусловленные различиями в строении, топографии и функции органов, кровоснабжаемых этой артерией. По сведениям W. Ellenberger, H. Baum (1943), краниальная брыжеечная артерия у собаки отдает 14-16 веточек для тощей кишки, конечного участка двенадцатиперстной кишки и общий ствол средней ободочной и подвздошно-слепо-ободочной артерий.

О топографии и ветвлении краниальной брыжеечной артерии у собак обстоятельные сведения представлены в работах О. Zietzschmann (1943), Т. Koch (1965). Указанные авторы отмечают, что эта артерия проникает в



12


брыжейку кишечника и по своему ходу отдает общий ствол средней ободочной, правой ободочной и подвздошно-слепо-ободочной артерий, который кро-воснабжает толстый отдел кишечника до каудального участка нисходящей ободочной кишки и часть подвздошной кишки.


Количество тощекишечных артерий у млекопитающих различно: у норки до 14 (И.Ф. Тихонов, 1965), у кошки 9-14 (П.Н. Крахт-Палеев, 1909), 7-9 (А.Н. Алаев, 1951), 6 (А.Д. Ноздрачев, 1973), у собаки 14-16 (W. Ellenberger, Н. Baum, 1921), (О. Kosik, 1923), 12-13 (А.Н. Алаев, 1951), 11-15 (З.Ф. Тимако-ва, 1963), 15-19 (Т. Koch, 1965; Б.М. Хромов и др., 1972), 12-15 (Н.Е. Evan, 1993), у собаки и кошки 8-10 (Н.В. Зеленевский, Г.А. Хонин, 2004).


Уникальную научную информацию получил Р.П. Самусев (1981) в результате проведения полного морфометрического анализа внутристеночного органного кровеносного русла кишки, которое представлено структурно-функциональными единицами - сосудистыми комплексами различной формы и типа в его индивидуальной и возрастной изменчивости. Количество единиц в стенке кишки варьирует от 205 до 817, в среднем до 502. Артериальный отдел представлен сосудами I-V порядков, обменный - капиллярами, венозный - ветвями V-I порядков.


Большинством авторов отхождение каудальной брыжеечной артерии у собаки описывается на уровне пятого поясничного позвонка (О. Zietzschmann, 1943; J. Dobberstein, T. Koch, 1958; Т. Koch, 1965). По мнению О. Bradley, 1948 она чаще отделяется на уровне пятого-шестого, а по утверждению Б.М. Хромова и др. (1972) на уровне шестого поясничного позвонка.

Достаточно полно этот вопрос изучен R. Berg (1962), который отмечает, что каудальная брыжеечная артерия отходит от вентральной стенки брюшной аорты на уровне пятой пары поясничных артерий. По отношению же к окружным глубоким подвздошным артериям каудальная брыжеечная артерия начинается различно: в 57% ее начало располагается перед обоими окружными глубокими подвздошными артериями, в 41,4% - на одном уровне с ними и значительно реже - каудально от них (1,6%).



13


У кошек каудальная брыжеечная артерия отходит от брюшной аорты на уровне пятого (О. Zietzschmann, 1943), или шестого поясничного позвонка (А.Д. Ноздрачев, 1973; А.Д. Ноздрачев, Е.Л. Поляков, 1998). У пушных зверей каудальная брыжеечная артерия начинается от брюшной аорты на уровне пятого-шестого поясничных позвонков или между ними (Ю.Ф. Юдичев, 1985).


По утверждению большинства исследователей и авторов руководств по анатомии домашних животных, каудальная брыжеечная артерия у млекопитающих делится на левую ободочную артерию и краниальную прямокишечную, из которых левая ободочная артерия кровоснабжает нисходящую ободочную кишку, а краниальная прямокишечная - передний участок прямой кишки.


Гемомикроциркуляторное русло является основным звеном в системе микроциркуляции, обеспечивающей нормальную жизнедеятельность организма. Большой вклад в изучение гемомикроциркуляторного русла внесли М. Clara (1956), С. Lapierre (1959), В.В. Куприянов (1969), В.А. Шахламов, 1971, К.А. Шошенко (1975), G. Hauck (1979), P. De Nicola (1983).


Микроциркуляторное русло является пятичленным: артериолы, прека-пилляры, капилляры, посткапилляры и венулы (В.В. Куприянов, 1969). У норки, до данным И.Ф. Тихонова (1965), левая ободочная артерия участвует в кровоснабжении задних двух третей ободочной, а краниальная прямокишечная артерия - краниальных участков прямой кишки.


На важность изучения морфологии экстраорганных и интраорганных венозных сосудов указывают многие крупные ученые (В.Н. Шевкуненко, 1949; А.Н. Максименков, 1961; Б.А. Долго-Сабуров, 1961; С.Н. Касаткин, 1968; В.Н. Банков, 1974; М.Р. Сапин, 1990).

Необходимо отметить, что изучение различных отделов венозной системы млекопитающих лишь во второй половине двадцатого столетия утвердило взгляд на вены как на функционально значимую часть системы кровообращения. Современные достижения морфологии и физиологии позволяют рассматривать вены как активные образования, способные рефлекторно изменять кро-



14


и воснабжение органа, постоянно воздействовать на уровень общего кровяного


давления и не ограничивать их функцию только пассивным оттоком использованной тканями крови (Б.А. Долго-Сабуров, 1938; А.Н. Максименков, 1961; В.И. Подгорный, 1980). Мы поддерживаем мнение Е.И. Золиной (1995) о том, что актуальность всестороннего изучения морфологии венозных сосудов не в последнюю очередь связана с запросами практической флебологии и сосудистой хирургии.


В фундаментальной работе А.Н. Максименкова (1961), посвященной морфологии венозной системы, указывается, что на всех уровнях организации ¦щ вены млекопитающих обнаруживают специфические черты строения. В част-


ности, специальными конструкционными формами венозной системы являются около- и внутриорганные венозные сплетения.


По мнению многих известных ученых, выяснение морфофункциональ-ной роли венозных образований в аспекте видовой и индивидуальной изменчивости помогает не только разрешать теоретические проблемы ангиологии, но правильно обосновывать и оценивать диагностические и лечебные мероприятия (А.Н. Максименков, 1961, В.Н. Банков, 1974, Н.В. Зеленевский, 1992).


По мнению ряда авторов учебных руководств и оригинальных исследо-<« ваний (А.Д. Ноздрачев, 1973; В.Н. Банков, 1974; М.Р. Сапин, 1993; Б.И. Тка-


ченко, 2000; Б.В. Криштофорова, 2004) основным источником венозной васку-ляризации пищеварительного канала млекопитающих является воротная вена.

В процессе знакомства с морфологической литературой мы обратили внимание на скудные сведения по венозной системе пищеварительного канала не только пушных зверей, но и домашних млекопитающих. Обстоятельные сведения о венах отсутствуют как в оригинальных работах, так и в анатомических атласах, учебниках, специальных руководствах. Так, Б.В. Криштофорова (2004), соавтор учебника по анатомии домашних животных указывает, что 4 система воротной вены у домашних животных собирает кровь из желудка,



поджелудочной железы, селезенки, тонкой и толстой кишок (за исключением каудального отрезка прямой кишки).


15


Б.И. Ткаченко (2000), описывая морфофункциональную организацию сосудистого русла печени у человека и ряда других млекопитающих, отмечает, что в систему воротной вены кровь поступает из капилляров спланхнической зоны (желудка, кишечника, поджелудочной железы, селезенки).


В.Н. Банков (1974), написавший капитальный труд по морфологии вен, констатирует, что портальная система у человека представлена венами, по которым оттекает кровь, идущая от пищеварительного канала.


Н.Т. Силантьева (2001), изучавшая воротную вену у маралов, отмечает, что принципиальная схема хода и ветвления этого сосуда имеет много общего с таковой жвачных животных, особенно крупного рогатого скота и северных оленей. Воротная вена у маралов образуется из брыжеечной и каудальной поджелудочно-двенадцатиперстнойвены.


По мнению М.Р. Сапина (1993), воротная вена у человека занимает особое место среди вен, собирающих кровь от внутренних органов. Это самая крупная висцеральная вена. По данным М.В. Шепелева (1952), воротная вена кошки по существу является продолжением ствола передней брыжеечной вены и образуется из слияния ее с селезеночной веной.


Н.В. Зеленевский и Г.А. Хонин (2004) в учебном руководстве по анато- мии собаки и кошки достаточно подробно описывают воротную вену, которая у этих млекопитающих образуется слиянием желудочно-двенадцатиперстной, селезеночной, краниальной и каудальной брыжеечных вен.

Особенности топографии и ветвления воротной вены у кролика освещены в работе А.А. Алиева, Н.В. Зеленевского, К.А. Лайшева и др. (2002), в которой следует, что воротная вена отводит венозную кровь от желудка, селезенки, тонкой и толстой кишок (исключая краниальный участок прямой кишки) в печень и образуется слиянием селезеночной, желудочно-двенадцатиперстной, краниальной и каудальной брыжеечных вен.



Достаточно полная морфологическая информация об особенностях топографии и ветвлении каудальной брыжеечной вены у собачьих и куньих содержится в оригинальной работе Г.А. Хонина и В.Н. Теленкова (2003), в кото-


16


рой, в частности, приводятся сведения о том, что каудальная брыжеечная вена формируется краниальной прямокишечной и левой ободочной венами.


По утверждению В.Н. Ванкова (1974), у человека как внутриорганные, так и внеорганные вены внутренних органов, на большом протяжении сопровождают артерии.


Что касается интраорганного венозного русла пищеварительного канала, то наиболее обстоятельные сведения можно почерпнуть в основательной работе Л.П. Карповой (1966), которая пишет, что интрамуральные вены желудка многих млекопитающих имеют очень большое сходство с артериями. Эти ар- терии повторяют артерии и по своей форме, и по направлению стволов, и по функциональной характеристике. Отличаются они от артерий несколько большим диаметром стволов, да иногда сопровождают артерии в двойном количестве (особенно мелкие). Л.П. Карпова (1966) особо указывает на отсутствие принципиальной разницы в строении интрамуральных вен и артерий, что, по мнению известных исследователей (В.Н. Банков, 1974; Г.Н. Хаимов, 1978), не в полной мере соответствует действительной картине внутриорганной венозной васкуляризации.


Внутриорганные венозные сосуды начинаются посткапиллярными вену- лами и заканчиваются венами различного калибра в зависимости от величины формы и функции органа. Строение внутриорганного венозного русла во многом отражает форму строения артериального русла. Это объясняется тем, что на строение обеих систем оказывают влияние такие общие факторы, как строение, функция и развитие органа (М.Г. Привес, 1969).

Крупнейший исследователь микроциркуляторного русла Zweifach (1961) выделил три основные формы венул: посткапилляры, собирательные венулы и обычные венулы. К посткапиллярам относятся сосуды, которые принимают непосредственно капилляры. Собирательные венулы образуются путем слия-ния посткапилляров. Обычные венулы отличаются наличием гладкомышечных волокон в стенке, которые появляются, когда диаметр просвета венул доходит до 50-75 мкм. Поэтому Zweifach называет их мышечными венулами.


17

Список литературы