shkolageo.ru 1


Евразиатский энтомологический журнал


Резюме

Том 1 Выпуск 2 (2002 год)


МЕРКУРИЙ СЕРГЕЕВИЧ ГИЛЯРОВ (К 90-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ)
Г.А. КОРГАНОВА


Традиционные исторические этапы развития науки включают периоды: эмпирического накопления знаний о фактах и явлениях, их осмысления и систематизации и, наконец, выстраивания основополагающих концепций и проблематики, нацеленной в будущее. Разделенные во времени, эти периоды осуществляются творческими усилиями научных школ, групп единомышленников, отдельных личностей, следующих древней заповеди - о делении времени на разбрасывание камней и их собирание. Редко можно стать свидетелем их концентрации и объединения в масштабе одной человеческой жизни - жизни и специалиста-практика, и аналитика, и мыслителя, определяющего пути становления и развития целого научного направления.

К числу таких личностей принадлежит Меркурий Сергеевич Гиляров (1912-1985) - выдающийся ученый, энтомолог, биолог-эволюционист, создатель почвенной зоологии как новой естественнонаучной дисциплины, показавшей масштабы и функциональную роль почвенной фауны как важнейшего биологического компонента в генезисе почв. Предшествующие разрозненные региональные сборы животных в почве способствовали накоплению уникальных сведений о разнообразном, многочисленном и практически неизвестном почвенном населении. Они стали основой формирования биоценотического подхода, пронизывающего исследовательскую программу новой науки, служащего основой понимания и классификации эмпирического материала. Этот подход предполагает взаимосвязь и взаимозависимость живых организмов в биоценозе как единице их организации в природных экосистемах. Формирование представлений о почве как особой специфической среде обитания сыграло роль основного постулата в принципиальных обобщениях ученого и его фундаментальной теории.

Академик Гиляров вошел в историю биологии как автор трудов, освещающих проблемы эволюции, экологии, систематики, практические аспекты энтомологии и охраны природы. Его перу принадлежит более 600 работ, в числе которых 4 монографии. Крупный организатор науки и ученый с мировым именем, М.С. Гиляров многие годы был академиком-секретарем Отделения общей биологии, входил в Президиум АН СССР, был членом престижных зарубежных академий, занимал ряд других высоких, почетных и ответственных должностей. Многочисленные ученики и последователи плодотворно развивают систему взглядов Гилярова и реализуют его научные концепции. Из них сформировалась школа почвенных зоологов, работающих во многих городах России, государствах СНГ и других странах, которые любят и чтят Меркурия Сергеевича как ученого, наставника и притягательную личность, оставившего по себе добрую память.


В этом году М.С. Гилярову было бы 90 лет. Он прожил 73 года, далеко не исчерпав свой потенциал исследователя, руководителя, организатора. Его книги, суммирующие научные постулаты ученого ["Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых", 1949; "Зоологический метод диагностики почв", 1965; "Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше", 1970 и др.], заставляют обращаться к этим концептуальным трудам вновь и вновь в поисках новых фактов, аналитических подходов и ракурсов прогностической мысли.

Почти вековая юбилейная дата обязывает нас вспомнить историю жизненного и научного пути М.С. Гилярова, выделить главные ценности его научного наследия и оценить сегодняшнее состояние тех проблем, которые им развивались или были инициированы.

М.С. Гиляров родился в 1912 г. и принадлежал к поколению ученых, вобравших в себя по времени близкие идеи великих русских естествоиспытателей.

Детство М.С. Гилярова прошло в Киеве, в профессорской семье, где в соответствии с высокими традициями интеллектуальной среды того времени он получил блестящее домашнее гуманитарное образование, которое создало основу его будущей широчайшей эрудиции, многогранных знаний и интересов. Он прекрасно знал историю, русскую и украинскую литературу, свободно владел европейскими языками, но еще в школьные годы твердо решил стать зоологом, и в 1929 г. поступил на биологический факультет Киевского университета. Уже в ранние юношеские годы М.С. интересовали проблемы эволюции, которые активно дискутировались в России в период последарвиновского всплеска эволюционной биологии. Киевский университет был одним из ключевых центров развития эволюционной теории в начале прошлого столетия. Мощным стимулом формирования этого направления была научно-преподавательская деятельность известнейших ученых-эволюционистов. Среди киевских профессоров М.С. особенно чтил в качестве своих учителей выдающихся отечественных биологовИ.И. Шмальгаузена и М.М. Воскобойникова. Широкое обсуждение филогенетических проблем на научных семинарах, оригинальные, насыщенные фактическим и иллюстративным материалом курсы зоологии позвоночных, гистологии и сравнительной морфологии, читаемые в университете, служили основой становления его теоретических взглядов, пронизанных идеей единства формы и функции в организации живого. Еще в студенческие годы самостоятельная работа в поле познакомила молодого исследователя с изумляюще многообразным и практически непознанным животным миром почвы и дала первые практические профессиональные навыки сбора, инвентаризации и учета почвообитателей.

Судьба М.С. Гилярова сложилась так, что после окончания университета предметом его исследований стала прикладная энтомология. Переход к крупному коллективному сельскохозяйственному землепользованию в стране в этот период, введение новых видов полевых культур, активный оборот лесных ресурсов требовали эффективных методов борьбы с вредителями. Большое внимание уделялось изучению отличий агроценозов от природных биоценозов, закономерностям их становления и устойчивости - тематике, развиваемой в СССР Г.Я. Бей-Биенко на примере энтомокомплексов сельскохозяйственных ландшафтов. В русле этих работ предметом исследования молодого специалиста (сначала на Украине, потом в Москве, во ВНИИ каучуконосов) стала биология вредителей корней растений, снижающих их продуктивность. Опубликованная в 1935 г., его первая статья - "Энтомологическая оценка сроков посева тау-сагыза на Украине" ["Советский каучук", No. 2] - положила начало целой серии работ, связанных с анализом животного населения почв каучуконосов и установлением путей формирования комплексов насекомых при введении новых культур в агроценозы. В рамках этой тематики он занял свою особую нишу, связанную с изучением животного населения в почвенном ярусе наземных экосистем во всей его целостности. Структура и динамика почвенных энтомоценозов рассматривалась в неразрывной связи со спецификой их среды обитания, а особенности почвенного профиля оценивались как основные факторы, определяющие пути развития адаптаций животных к почве и структуру их сообществ. В начале 1940-х годов М.С. формулирует свое представление о параллелизмах в формировании экологической структуры почвенных энтомокомплексов на разных континентах под одинаковыми культурами и выдвигает мысль о подчинении процессов развития природных биоценозов и агроценозов единым эволюционным закономерностям. Эта идея проходила красной нитью через все его работы в области биоценологии и получила свое окончательное выражение в специальных статьях по теоретической агробиоценологии, написанных уже в конце жизни ["Биогеоценология и агроценология", 1980 и "Биоценотические закономерности в агроценозах", 1984].


Ежегодные экспедиции в основные природно-климатические регионы страны дали материал для проведения широких сравнительных исследований энтомокомплексов в разных типах почв. Эти данные послужили толчком для расширения проблематики и изучения закономерностей зонального распределения, адаптаций насекомых к жизни в почве, миграций, пищевых связей, ритмов активности. Они создали базис для последующего формулирования концепций о путях и принципах организации почвенного населения. В 1950-60 гг. под руководством М.С. и при его участии был выполнен цикл исследований в серии зональных ландшафтов от Черного до Белого морей.

Для углубленного понимания закономерностей функциональной организации сообществ почвенных обитателей стало необходимым детальное изучение их морфологии и экологической физиологии. Материалы по исследованию факторов, определяющих вредоносность многоядных насекомых-вредителей и условия перехода почвенных насекомых от сапрофагии к фитофагии легли в основу кандидатской диссертации М.С. (1937 г.), в которой смена пищевых объектов увязывалась с динамикой водного режима почвы и структурой гумусового горизонта. Этот период отмечен определенным сдвигом внимания ученого от проблем биологии насекомых-вредителей в сторону изучения почвенной фауны в целом с охватом всего многообразия групп животного мира, связанных с почвой в течение всей жизни или отдельных стадий жизненного цикла.

1939 г. ознаменован выходом двух журнальных статей - "Почвенная фауна и жизнь почвы" и "Влияние почвенных условий на фауну почвенных вредителей" [Почвоведение, No.6, 9]. Эти публикации можно рассматривать как точку отсчета нового направления в биологии - почвенной зоологии. Уже через два года М.С. создает основы методологического базиса почвенной зоологии и публикует "Методы количественного учета почвенной фауны" [Почвоведение, 1941, No.4] - методическое пособие, не имеющее аналогов и содержащее полный и систематизированный анализ способов количественного учета всех размерных групп животного сообщества. Таким образом, предмет почвенной зоологии и ее концептуальные положения были изложены Гиляровым уже в его ранних работах, где он определил основные источники формирования этой науки, находящейся на стыке многих естественных дисциплин - почвоведения, прикладной энтомологии, экологии и зоогеографии, тесно связанной с геоботаникой, лесоведением и основами агрономии. Комплексный подход к изучению объектов и среды их обитания вывел почвенную зоологию в ранг самостоятельной области научных знаний, широкая тематика которой объединяет сейчас ряд институтов, кафедр и лабораторий как фундаментального, так и прикладного профиля. Понятно, что осуществление такого синтеза было возможным лишь на основе широчайшего научного кругозора, складывающегося из собственного опыта Гилярова-естествоиспытателя и глубокого знания работ предшественников.


Научная программа М.С. базировалась на двух постулатах: почвенные обитатели рассматривались как открытая биоценотическая система, генетически и функционально связанная с водными и наземными комплексами, а самой почве придавался статус переходной среды обитания животных из водных условий к жизни на суше. Основными процессами, на которых акцентировал внимание исследователь, были влияние жизнедеятельности педофауны на интенсивность разложения органических соединений в почве и обратное влияние типа почвы на качественный состав ее животного населения. Результатом выдвинутого положения о том, что каждому типу почвы свойствен определенный набор видов беспозвоночных животных, явился сравнительный анализ распространения доминирующих видов почвообитателей в топотипичных ландшафтах почвенных зон страны.

Комплексность структуры и происхождения животного населения почвы, его отличие от водных и наземных организмов, своеобразие приспособительных механизмов к среде обитания привело М.С. Гилярова к углубленному изучению эволюции и филогении почвообитателей. В 1940-х годах он выработал ряд оригинальных концепций, связанных с закономерностями адаптивной эволюции на примере почвенной энтомофауны. Почва и животный мир рассматривались при этом как некое динамическое единство, исследование которого требует понимания прежде всего экологической специфики почвы. Последняя получила в работах М.С. Гилярова детальную и одновременно комплекс-ную характеристику как трехфазная плотная система, насыщенная воздухом, кислородом и влагой.

В годы Великой Отечественной войны, находясь в Башкирии вместе с ВНИИ каучуконосов, М.С. продолжает вести интенсивную работу по борьбе с вредителями этих растений - потенциальных источников каучука, в то время остро необходимого стране. В военный и послевоенный периоды началась педагогическая деятельность М.С. Его курс сельскохозяйственной энтомологии в МГУ вызвал большой интерес студенческой аудитории своим широким биоценотическим подходом к затрагиваемым проблемам.


Углубленное изучение явлений жизни в такой сложной среде, как почва, приводит Гилярова к разработке ряда теоретических вопросов, включающих соотношение между размерами и численностью животных в почве, функциональное значение симметрии организмов, влияние способов расселения на ход онтогенеза. Эти работы привлекают внимание И.И. Шмальгаузена, в 1944 г. пригласившего М.С. в докторантуру Института морфологии животных (ИМЖ) АН СССР (впоследствии - ИЭМЭЖ АН СССР, ИПЭЭ РАН). С этим институтом была связана вся научная деятельность, а в сущности, - и вся жизнь Меркурия Сергеевича. В институте вокруг Шмальгаузена сформировалась мощная группа выдающихся ученых: эволюционных морфологов - учеников А.Н. Северцова, эволюционных физиологов - Х.С. Коштоянца и его последователей. Лабораторией морфологии беспозвоночных, где начал свою работу М.С., руководил крупнейший специалист в области сравнительной морфологии и филогенетики Д.М. Федотов. Группа почвенной зоологии, входившая в ее состав, в 1956 г. получила статус самостоятельной лаборатории.

В 1947 г. М.С. защитил докторскую диссертацию, а в 1949 г. обобщил эти материалы в своей первой монографии - "Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых". В этом труде М.С. определяет почву как специфическую среду обитания, а ее обитателей рассматривает как почвенный ярус биоценоза, выделение которого столь же правомерно, сколь планктона или бентоса. Глубокий анализ экологических особенностей почвенных насекомых, их морфофизиологических приспособлений позволили автору прийти к теоретическим обобщениям о путях их эволюции и смене сред обитания в процессе исторического развития этой группы. По существу, монография открыла обособленный мир животных-педобионтов с их уникальными адаптациями, позволяющими успешно реализовать в почве все основные функции жизненного цикла - дыхание, питание, размножение, расселение. Основная концепция о почве как промежуточной среде обитания, дающей возможность жизнедеятельности и водным, и сухопутным формам членистоногих, была насыщена принципиально новыми идеями и обобщениями и может быть квалифицирована как целостное учение. Монография была удостоена Государственной премии, а изложенные в ней положения получили широкое признание научной общественности. Ее публикация ознаменовала оформление почвенной зоологии в самостоятельную область знаний, официальную дату рождения которой можно считать 18 марта 1951 г., когда в газете "Правда" тогдашний Президент АН СССР акад. А.Н. Несмеянов назвал ее "новой областью" в комплексе биологических наук.


Известно, что успешность синтетических областей знаний обусловлена совмещением и дополнением информационных полей, идей, фактов и методологий многих смежных дисциплин, поэтому созданная Гиляровым Лаборатория почвенной зоологии стала быстро набирать свой научный вес и потенциал. Она стала центром и проведения, и координации почвено-зоологических исследований, объединив единой тематикой работу региональных лабораторий Академий наук союзных республик, кафедр университетов, педагогических и сельскохозяйственных институтов. В Лаборатории выросли не только кадры специалистов по основным размерным и таксономическим группам почвообитателей. К классическим направлениям почвенной зоологии стало относиться изучение структурно-функциональной организации животных сообществ, морфо-экологических и физиологических адаптаций и жизненных форм геобионтов, их трофо-энергетических особенностей. Результатом коллективной деятельности стала оценка вклада беспозвоночных в почвообразовательные процессы и биологический круговорот в почвенном ярусе наземных экосистем. В сферу деятельности Лаборатории органически влились организационно и идейно близкие специалисты родственных отраслей - почвоведы, микробиологи, экологи. Докторанты, аспиранты, студенты дополнили штат сотрудников. М.С. возглавил и организовал огромную работу по созданию и выпуску насущно необходимых в тот период пособий - серии определидимых в тот период пособий - серии определителей по основным группам почвенных беспозвоночных, методических разработок по сбору, определению и анализу почвенно-зоологического материала.

Разработанная Гиляровым перспективная научно-исследовательская программа включает в себя основные направления и постулаты развития почвенной зоологии в рамках поставленных им поэтапных задач. Начальным ее звеном являлось изучение таксономического состава почвенной фауны с охватом не только вредителей сельскохозяйственных культур, но и всего реального разнообразия животного населения почвы. Это разнообразие продолжает непрерывно пополняться до настоящего времени за счет описания новых форм практически во всех таксономических группах. Другая основная задача программы - сравнительный морфо-функциональный подход, свойственный Гилярову как эволюционному морфологу, требовала выявления специфических трендов морфогенеза почвенных форм в отличие от водных и наземных. Изучение жизненных форм поч-венных беспозвоночных и их морфо-функциональных адаптаций получило свое выражение в формировании представлений о системе морфо-экологических типов педобионтов разного таксономического и размерного ранга.


Особое место занимали в программе эколого-географические аспекты исследования, являющиеся отличительной чертой отечественной научной школы с ее масштабным сравнительным подходом. Трудно перечислить те районы, регионы и континенты, которые бы не привлекали внимание почвенных зоологов не исследовались. Именно зонально-региональный подход к оценке организации комплексов животного населения почвы имеет большие перспективы развития в нашей стране с ее огромным разнообразием почвенного покрова, уровнем использования почв и степени их нарушенности. Особой направленностью отечественной школы почвенно-зоологических исследований является также связь с генетическим почвоведением. Такой аспект был задан уже первыми работами М.С., выполненными в традициях докучаевского учения о зональности почвенного покрова и педогенетической роли населяющих его животных. Руководимая ныне одной из первых учениц Гилярова - проф. Б.Р. Стригановой, Лаборатория почвенной зоологии ИПЭЭ РАН продолжает эти традиции.

Наряду с изучением состава и структуры животного населения в программу входили трофо-энергетические исследования почвенных беспозвоночных, их эколого-физиологические характеристики и, в частности, дыхание и питание. Наиболее общим, кумулятивным вопросом, связывающим воедино отдельные направления почвенной зоологии, была оценка роли почвенных животных в биологическом круговороте и их места в процессе почвообразования. Сложность анализа этих проблем заставляла выделять многие их аспекты в отдельные задачи, требующие усилий целых научных коллективов. На базе двух таких коллективов - Лаборатории почвенной зоологии и группы почвенной зоологии в Московском государственном педагогическом институте (МГПИ им. В.И. Ленина, ныне МПГУ), где М.С. преподавал зоологию беспозвоночных более 30 лет, создана мощная научная школа, объединенная общими идейно-методологическими основами, энтузиазмом и живым интересом к работе. Полученные данные легли в основу комплексной оценки функции животного населения почв в наиболее значимых природных процессах - в деструкции растительных остатков, гумусообразовании и потоке энергии через почвенную экосистему. Многие из этих трудов сейчас считаются классическими и стали библиографической редкостью.


Создание перспективной исследовательской программы и научной школы определили жизнеспособность новой науки, которая получила дальнейшее активное развитие и после ухода из жизни ее создателя трудами его учеников и последователей. Впоследствии из Лаборатории выделились другие структурные единицы, расширяющие тематику начального этапа становления почвенной зоологии и знаменующие собой послегиляровский период развития заложенного и обоснованного им научного направления.

Установленные совпадения ареалов ряда видов почвенной фауны с границами распространения некоторых почвенных типов послужили базисом для обоснования концепции использования почвенных животных для диагностики свойств почв. В частности, Гиляровым был успешно определен тип почвы по комплексам почвообитателей в случаях, когда традиционные методы, используемые почвоведами, были недостаточно эффективными. Этот аспект исследований был обоснован и проиллюстрирован в монографии Гилярова "Зоологический метод диагностики почв" [1965], где был оценен диагностический потенциал многих групп. Эта работа послужила мощным стимулом и основой для изучения механизмов влияния эдафо-климатических факторов на формирование животных комплексов и их динамику в природных и антропогенных ландшафтах. Биодиагностическое направление работ становится все более востребованным при инвентаризации разнообразия, мониторинга состояния почв и охраны природы. В это направление вовлекаются все новые группы животных, биодиагностический потенциал которых еще не получил должной оценки.

В многочисленных работах М.С. Гилярова 1950-70-х гг., посвященных вопросам эволюционной морфологии, филогении и биологии развития, проанализирована роль расселения в эволюции беспозвоночных животных. Выявлены механизмы координации в развитии систем органов в процессе адаптациогенеза, и сформулирован взгляд на регуляцию филогенезов животных по принципу положительной обратной связи. На этой основе показана закономерная направленность эволюционного процесса при смене сред обитания. В 1978 г. за комплекс этих работ М.С. Гиляров был удостоен золотой медали им. И.И. Мечникова.


Создавая основы новой отрасли естествознания, связанной со средой, в которой реализуется деструктивное звено почвенного кругооборота, Гиляров усмотрел в ней прежде всего эволюционный аспектсвязанный с появлением жизни на суше, и рассматривал адаптации почвенных животных к среде обитания сквозь призму специфики средообразующих почвенных свойств. Выделив влагообеспеченность как основную черту почвенной среды, он сформулировал свою парадигму, касающуюся общего направления развития морфо-экологических и физиологических адаптаций почвенных животных в процессе эволюции. Почва была впервые представлена как местообитание, освоенное животными при переходе от водного к наземному образу жизни, как среда, разрешающая совместное существование физиологически водных и анаэробных форм. На этом фоне Меркурием Сергеевичем были обоснованы эволюционные основы таксономического и морфо-экологического разнообразия животного населения почвы, намечены адаптивные тренды развития основных систем органов насекомых (покровы, органы движения, дыхательная, пищеварительная системы), показана роль почвы в филогенезе наземных групп беспозвоночных. Здесь М.С. сумел продемонстрировать свою огромную эрудицию и глубокое понимание эволюционных идей, которые дали ему возможность "подвести экологический базис под филогенетические построения" [Гиляров, 1949, с. 215]. При этом он отмечал, что только синтез сравнительно-морфологического, сравнительно-физиологического и сравнительно-экологического методов может быть результативным при формировании взглядов на взаимосвязь условий существования и эволюции.

Следуя принципам своего идейного учителя И.И. Шмальгаузена о роли смены или расширения сред обитания организмов в прогрессивной эволюции, М.С. в своих дальнейших трудах активно развивал представления о путях эволюционных преобразований систем органов насекомых, а затем и других групп членистоногих. Им проанализированы основные этапы морфо-физиологических преобразований покровов, дыхательной, выделительной, репродуктивной систем, способов оплодотворения в процессе выхода беспозвоночных из воды в почву и дальнейшем их переходе от скрытого образа жизни в почве к обитанию в поверхностном ярусе наземных систем ["Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше", 1970]. Важным достижением в развитии эволюционной теории была концепция, объясняющая механизмы появления трахейной системы как особого типа воздушного дыхания. М.С. смог увязать адаптации к воздушному дыханию с эволюцией покровов насекомых, сопровождавшейся расширением функциональной нагрузки покровов, направленной на усиление их дыхательной функции и развитие трахейной системы. М.С. показал, что ее появление у насекомых в процессе эволюции следует рассматривать как ароморфоз, обеспечивающий процветание группы.


В эволюционных построениях Гилярова красной нитью проходит функциональный подход к анализу морфологических структур и филогенетических отношений между отдельными группами. Рассматривая приспособления насекомых к расселению и полету, М.С. намечает пути эволюции онтогенеза, характерные для насекомых с полным и неполным превращением. На основе выдвинутой им теории разделения функций между отдельными стадиями развития, он рассматривает самостоятельные адаптивные тренды специализации личиночных и имагинальных систем органов в связи с основными функциями видовой жизни и выдвигает свою трактовку появления куколочной стадии в процессе эволюции Holometabola. Эти исследования М.С. сохраняют и в настоящее время высокую актуальность, в частности, в вопросах построения естественной системы ряда групп насекомых.

Детальные исследования сравнительной морфологии личинок насекомых, которые в значительной степени были инициированы трудами М.С. Гилярова и его школы, показали наличие расхождений в системах филогенетических отношений по ларвальным и имагинальным признакам, что в последние годы констатируется на все большем числе групп. Концепция М.С. о разделении основных видовых функций в онтогенезе позволяет объяснить эти расхождения и дает аппарат для анализа различий в степени специализации провизорных и имагинальных органов для таксономических ревизий групп насекомых. Для понимания закономерностей изменений функций органов и направления их морфологических перестроек М.С. важное значение придавал изучению параллелизмов и конвергенций, которые он проследил не только на членистоногих, но и на позвоночных животных. Анализ параллельных явлений ранней эволюции наземных членистоногих и тетрапод [Ghilarov, 1984; Гиляров, 1985] является важным вкладом в разработку проблемы выхода жизни на сушу, представляющей один из узловых вопросов эволюционной биологии.

В основу эволюционных взглядов М.С. Гилярова было заложено представление о неразрывной связи эволюционных перестроек организмов с особенностями их среды обитания, которые реализовались в гармоничных изменениях онтогенеза, определяющих характер эволюции и направление филогенеза. В этом ракурсе труды Меркурия Сергеевича выстраиваются в одну линию с классиками отечественной эволюционной теории - А.Н. Северцовым и И.И. Шмальгаузеном. М.С. Гиляров замыкает собой плеяду выдающихся зоологов-эволюционистов ХХ века, а его труды останутся в золотом фонде классической литературы русского эволюционизма.


В память о М.С. Гилярове на всероссийском уровне регулярно организуются совещания и чтения с участием академических и отраслевых институтов, региональных научных центров, вузов Москвы и других городов. Они знаменуются докладами по широчайшему кругу проблем, разработанных, обоснованных или намеченных М.С. Гиляровым и продолжаемых его прямыми учениками, "внуками" и "правнуками".


ЭНДОЦИТОБИОНТЫ ГЕМОЦИТОВ ЛИЧИНОК СТРЕКОЗ AESHNA JUNCEA (L.) (ODONATA)
В.В. ГЛУПОВ, Н.А. КРЮКОВА, В.П. ХОДЫРЕВ, Ю.Я. СОКОЛОВА


В гемоцитах насекомых могут присутствовать эндоцитобионты различной природы (бактерии, риккетсиподобные организмы и пр.). Биология этих микрорганизмов, также как и их влияние на организм насекомого, недостаточно изучена. В данном кратком сообщении описываются эндоцитобионты в гемоцитах личинок стрекоз Aeshna juncea.


ПЯДЕНИЦЫ (LEPIDOPTERA, GEOMETRIDAE) СЕВЕРА КУЛУНДИНСКОЙ СТЕПИ. СООБЩЕНИЕ II
С.В. ВАСИЛЕНКО


В статье рассмотрено 47 видов пядениц, данные о которых не вошли в первую часть работы [Василенко, 1990], посвященной фауне геометрид севера Кулундинской степи. 4 вида из них - Idaea mancipiata, Cabera leptographa, Eilicrinia cordaria и Opisthograptis luteolata - впервые указаны для территории Западной Сибири. Также рассмот-рены некоторые экологические особенности, влияющие на формирование фауны пядениц региона.


О СИНОНИМИИ BOMBYX HONESTA TAUSCHER, 1806 И CHELONIA MANNERHEIMII DUPONCHEL, 1836 (LEPIDOPTERA, ARCTIIDAE, CHELIS)
В.В. ДУБАТОЛОВ

Согласно первоописанию, название "mannerheimi Duponchel, 1836" (сейчас подвид Chelis maculosa) должно быть исправлено на "mannerheimii". Для этого подвида обнаружен валидный старший синоним Bombyx honesta Tauscher, 1806, описанный по самке из "Южной России". Таким образом, Bobyx honesta Tauscher, 1806 = Chelonia mannerheimii Duponchel, 1836, syn.n. Название honesta Tausch. не попадает под статус "nomen oblitum", так как оно использовалось как подвидовое в XX веке.



ТИПОВЫЕ ЭКЗЕМПЛЯРЫ ДВУХ МАЛОИЗВЕСТНЫХ EREBIA (LEPIDOPTERA, SATYRIDAE) ИЗ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ
В.В. ДУБАТОЛОВ


На основании ревизии типовых экземпляров обсуждается систематическое положение Erebia dabanensis var. tschuktscha Herz, 1903 и Erebia anyuica Kurentzov, 1966. Первый таксон, согласно строению гениталий, переводится в подвид северо-американского вида Erebia (dabanensis) youngi Holland, 1900. Типовой экземпляр второго вида представляет собой крайне меланистичную аберрацию вида из группы Erebia occulta-jakuta. Для окончательного вывода по его синонимии требуется изучить дополнительный материал.


БУЛАВОУСЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ РОДА OENEIS HUBNER, 1819 (LEPIDOPTERA: SATYRIDAE) СЕВЕРНОЙ АЗИИ
Ю.П. КОРШУНОВ, С.Л. НИКОЛАЕВ

Частичная ревизия рода Oeneis Северной Азии, проведённая на основе изучения формы генитального аппарата самцов (в основном вальв) и рисунка крыльев, привела к выводу, что фауна энеид Северной Азии в пределах границ России и Монголии насчитывает 36 видов (в случае другого подхода, предполагающего трактовки видов, входящих в гомогенные группы, подвидами - 28 видов). Предложено изменение статуса таксонов Oeneis anna Austaut, 1911, stat.n. (O. nanna var. anna Austaut, 1911), O. a. diluta Lukhtanov, 1994, stat.n. (O. diluta Lukhtanov 1994), O. a. brunhilda A. Bang-Haas, 1912, stat.n. (O. brunhilda A. Bang-Haas, 1912), O. (bore) pansa Christoph, 1893, stat.n. (O. semidea var. pansa Christoph, 1893), O. (ammon) hangaica Kurentzov, 1970, stat.n. (O. bore hangaica Kurentzov, 1970), O. (ammon) tatarinovi Korb, 1998, stat.n. (O. ammon tatarinovi Korb, 1998; O. putorana Korshunov et Nikolaev, 2002, syn.n.), O. altaica Elwes, 1899, stat.n. (O. norna var. altaica Elwes, 1899), O. altaica kalarica Korshunov et Nikolaev, 2002, stat.n. (O. kalarica Korshunov et Nikolaev, 2002), O. altaica tshukota Korshunov, 1998, comb.n. (O. chione tshukota Korshunov, 1998), O. norna astafjevi Korshunov et Nikolaev, 2002, stat.n. (O. astafjevi Korshunov et Nikolaev, 2002), O. lukhtanovi Korshunov, 2000, stat.n. (O. jutta lukhtanovi Korshunov, 2000), O. sarala aesopus Korshunov et Nikolaev, 2002, stat.n. (O. aesopus Korshunov et Nikolaev, 2002), O. (jutta) akoene Belik et Yakovlev, 1998, stat.n. (O. jutta akoene Belik et Yakovlev, 1998), O. (sibirica) sibirica Kurentzov, 1970, stat.n. (O. jutta sibirica Kurentzov, 1970), O. pupavkini Korshunov, 1995, stat.n. (O. magna pupavkini Korshunov, 1995), O. magna judini Korshunov, 1988, stat.n. (O. judini Korshunov, 1998), O. dubia kamtschatica Kurentzov, 1970, comb.n. (O. magna kamtschatika Kurentzov, 1970). Весьма вероятно, что большинство таксонов, трактуемых в статье как члены групп близкородственных видов, являются подвидами "больших" видов. Статья содержит определительную таблицу самцов энеид.



НОВЫЕ СВЕДЕНИЯ ПО РАСПРОСТРАНЕНИЮ БУЛАВОУСЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ (LEPIDOPTERA, RHOPALOCERA) В ВОСТОЧНОЙ ПАЛЕАРКТИКЕ
Р.В. ЯКОВЛЕВ


В настоящей работе приводятся новые локалитеты дневных бабочек следующих регионов: Алтай (Юго-Западная Сибирь) - Hyponephele interposita (Erschoff, 1874) и Zegris eupheme (Esper, [1805]), Pieridae, Vanessa atalanta (Linnaeus, 1758), Nymphalidae; Монголия - Euchloe ausonia (Hubner, [1803]), Pieris krueperi Staudinger, 1860, Pieridae, Lyela myops (Staudinger, 1881), Satyridae; Китай - Tongeia bisudu Zhdanko et Yakovlev, 2001, Lycaenidae; Саур-Тарбагатайская горная система (Восточный Казахстан) - Parnassius tenedius Eversmann, 1851, Papilionidae, и Leptidea morsei (Fenton, 1881), Pieridae.


ПАУКИ РОДА ZODARION (ARANEI: ZODARIIDAE) В ФАУНЕ КРЫМА
Н.М. КОВБЛЮК


В Крыму семейство Zоdariidae представлено двумя видами пауков рода Zodarion Walckenaer, 1826: Z. morosum Denis, 1935 и Z. cyprium Kulczynski, 1908. Оба вида впервые отмечаются для территории СНГ. На основе крымского материала даётся иллюстрированное переописание обоих видов. Из фауны Крыма исключены Z. germanicum (C.L. Koch, 1837), Z. italicum (Canestrini, 1868) и Z. thoni Nosek, 1905.


ОБЗОР ВОДНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ И ВОДОМЕРОК (HETEROPTERA) ФАУНЫ СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
Е.В. КАНЮКОВА, В.Б. ГОЛУБ, А.А. ПРОКИН

Статья содержит полный к настоящему времени список водных и полуводных клопов (Heteroptera) фауны среднерусской лесостепи, включающий 48 видов, относящихся к двум инфраотрядам (Nepomorpha и Gerromorpha) и 11 семействам. 2 вида для данной территории и 1 вид для Среднего Поволжья указываются впервые. Приведены также 3 вида, нахождение которых в пределах среднерусской лесостепи возможно. Для каждого вида дано уточненное и, в ряде случаев, дополненное общее распространение, приведены основные сведения по экологии, в том числе полученные на основе собственных наблюдений. Для нескольких видов приведены гидрохимические показатели заселяемых ими водоемов.



ФАУНА И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СТАФИЛИНИД (COLEOPTERA: STAPHYLINIDAE) ЛЕСОВ МАГАДАНСКОЙ ОБЛАСТИ
А.С. РЯБУХИН


В лесах Магаданской области отмечено 89 видов стафилинов из 42 родов. Наибольшее таксономическое разнообразие стафилинид наблюдается в пойменных лиственных лесах - 72 вида из 35 родов. Преобладают подсемейства Omaliinae, насчитывающее 22 вида, Staphylininae и Tachyporinae - по 13 и 12 видов соответственно. Приводятся таблицы списков видов по подсемействам.


РЕДКИЕ И МАЛОИЗВЕСТНЫЕ ВИДЫ ПЛАСТИНЧАТОУСЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE) ФАУНЫ ВОСТОЧНОГО КАЗАХСТАНА
В.К. ЗИНЧЕНКО, А.В. ЧЕРНЕНКО, Р.В. ЧЕРНЕНКО


Приведены данные о 31 виде пластинчатоусых жуков, 6 из которых являются новыми для Казахстана, а 11 - новыми для Западного Алтая и Зайсанской котловины. Для остальных видов уточнены и дополнены известные сведения, а также приведены новые данные, позволяющие уточнить границы их ареалов.


ОПИСАНИЕ ЛИЧИНКИ РОДА EUBOLBITUS REITTER (COLEOPTERA, SCARABAEIDAE, BOLBOCERATINAE)
Г.В. НИКОЛАЕВ


Приводится описание личинки рода Eubolbitus Reitter и ее сравнение с известными личинками четырех родов Bolboceratinae мировой фауны. Из состава Eubolbitini выделяется монотипичная триба Eucanthini.


НОВЫЙ ВИД ЖУКОВ ДАЗИТИД РОДА CHAETOMALACHIUS ER. ГРУППЫ C. ACUTIPENNIS MAJER, 1989 (COLEOPTERA, DASYTIDAE) ИЗ КАЗАХСТАНА
C.Э. ЧЕРНЫШEВ

Описан новый вид Chaetomalachius minutipenis sp.n. из окр. г. Арысь (Казахстан), основными отличительными признаками которого являются крупные размеры тела (более 5 мм) и маленькие размеры гениталий самца (0,6 мм, что составляет 11,7% от размеров тела). Для видов С. acutipennis Majer, 1989, С. pulcher Majer, 1988 и С. minutipenis sp.n. предложено выделить видовую группу, обозначив ее как группа C. acutipennis. Характерным признаком этой группы видов является специфичная форма 8-го стернита брюшка гениталий у самцов). Для C. acutipennis, известного ранее только из Таджикистана, приводится новый локалитет: окр. Полехатума (Туркмения). Даны рисунки отдельных структур описываемого вида и карта распространения видов группы.



ОБЗОР ВИДОВ РОДА CRYPTOCEPHALUS GEOFFR. ГРУППЫ FLAVIPES F. (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE)
И.К. ЛОПАТИН, О.Л. НЕСТЕРОВА


Рассмотрены признаки, в т. ч. генитального аппарата самцов и самок, позволяющие достоверно определять близкие виды группы flavipes F. рода Cryptocephalus Geoffr. Дана определительная таблица для 6 видов.


НОВЫЙ СИНОНИМ В РОДЕ RHINOTIA KIRBY (COLEOPTERA: CURCULIONOIDEA, BELIDAE)
А.А. ЛЕГАЛОВ


Rhinotia phoenicoptera (Germar, 1848) syn.n. сведена в синонимы к Rhinotia suturalis (Macleay, 1826).


ВЗГЛЯД НА ПОДРОДЫ TIMARCHOPTERA MOTSCHULSKY, 1860 И PARAHELIOSTOLA L. MEDVEDEV, 1992 РОДА CHRYSOLINA MOTSCHULSKY ПОСЛЕ ОПИСАНИЯ ДВУХ НОВЫХ ФОРМ ИЗ ХАКАСИИ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE)
Ю.Е. МИХАЙЛОВ


Один новый вид, Chrysolina lomakini sp.n. с хребта Хансын (Западный Саян), и один новый подвид, Chrysolina soiota khakassa subsp.n. из окр. Майны, описаны из Хакасии. Они создают переход между Chrysolina soiota Jacobson, 1924 и Chrysolina haemochlora Gebler, 1823, находящимися сейчас в разных подродах. Подрод Paraheliostola L. Medvedev, 1992 сведен в синонимы к подроду Timarchoptera (Motschulsky, 1860). Все упомянутые формы, включая и вновь описанные, помещены в подрод Timarchoptera Motschulsky. Обсуждается его реликтовый характер.


ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ДОЛГОНОСИКООБРАЗНЫХ ЖУКОВ (COLEOPTERA, CURCULIONOIDEA) СЕВЕРОУРАЛЬСКОГО ГОРНОГО МАССИВА ДЕНЕЖКИН КАМЕНЬ
А.И. ЕРМАКОВ

Выявленная фауна долгоносикообразных жуков горного массива Денежкин Камень (Северный Урал), включает в себя 100 видов из 6 семейств. Для каждого вида приведен балл относительной численности и распределение по высотным поясам растительности. Отмечено в горно-таежном поясе - 88 видов, в подгольцовом - 17 и горно-тундровом - 24 вида. На общем фоне бореальных видов с широким типом ареала выделяются аркто-альпийские виды.