shkolageo.ru 1 2 3


На правах рукописи


Зотов Андрей Сергеевич


ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ И ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМ НАСТОЯЩИХ ТЮЛЕНЕЙ В ДИНАМИКЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЙ


Специальность 03.00.13 – физиология


Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук


Астрахань

2008


Работа выполнена в отделе Морских и экосистемных исследований Южного научного центра Российской академии наук (ЮНЦ РАН), г. Ростов-на-Дону



Научный руководитель:


кандидат биологических наук, с.н.с. ЮНЦ РАН Войнов Виктор Борисович
(г. Ростов-на-Дону)



Официальные оппоненты:


доктор биологических наук, в.н.с., Научно-исследовательского центра Вооруженных Сил Украины «Государственный океанариум»

Чечина Ольга Николаевна
(Украина, г. Севастополь)






Доктор биологических наук, профессор, кафедры экологии АГУ

Алтуфьев Юрий Владимирович



Ведущая организация:


Институт проблем экологии и эволюции РАН им. Северцева (г. Москва)


Защита состоится «___» ноября 2008 г. в ___ часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.009.01 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1



Автореферат разослан _____________ 2008 года


Учёный секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук Ю.В. Нестеров

Актуальность исследования. Современное естествознание, пережив эпохи классических исследований, проведенных в лаборатории, сегодня все в большей степени приобретает экологические черты. Осознается необходимость, формулируется методологическое обоснование, появляются технические и методические подходы, позволяющие исследовать биологические объекты в естественных условиях их обитания. Очевидна актуальность этих работ с точки зрения их фундаментальной значимости в плане понимания системных отношений в сообществах живых существ, в динамике их филогенеза в конкретных климатогеографических условиях.

Длительная эволюция группы морских млекопитающих – вторичноводных животных, к которой относятся многочисленные виды отряда китообразных и ластоногих, в условиях водной среды обитания позволила сформировать ряд уникальных морфологических и функциональных свойств, которые позволяют реализовывать комплекс реакций, обеспечивающий этим гомойотермным, дышащим кислородом животным, активное и продолжительное функционирование в толще воды без доступа к кислороду воздуха. Кроме отсутствия оперативного доступа к кислороду морские млекопитающие вынуждены существовать в условиях высоких гидродинамических давлений, в частности, в условиях арктических морей – при экстремально низких температурах воздуха и воды.

Таким образом, именно физические и химические свойства мирового океана, взаимодействие в системе литосфера-гидросфера-атмосфера были основными факторами, определившими облик современных китообразных и ластоногих.

Одним из существенных адаптационных признаков морских млекопитающих, по нашему мнению, является наличие выраженных аритмичных проявлений в цикличном функционировании сердечно-сосудистой, дыхательной систем и поведения, наблюдаемых не только при погружениях под воду, но и на поверхности воды, и на берегу – при постоянном доступе к кислороду воздуха. Ранее отдельные факты, главным образом в отношении периодичности сокращений сердца, были получены для отдельных видов ластоногих: V.S. de Kleer (1975) – для гренландского тюленя; A. Påsche, J. Krog (1980) – для обыкновенных тюленей; А.Г. Купин с соавторами (1982), В.П. Галанцев с соавторами (1989) – для байкальского и каспийского тюленей, R. Williams, M.M. Bryden (2005) – для морского леопарда.


Современный этап исследования человеком океана и использования его в качестве объекта хозяйственной деятельности связан не только с интенсификацией использования сложных программно-аппаратных комплексов, но и созданием биотехнических систем, компонентом которых являются морские млекопитающие. Отлов, приручение, обучение тюленей и дельфинов невозможно без развернутого научного сопровождения. В том числе, важнейшим направлением обеспечения работоспособности животных, прогноза ухудшения их здоровья является разработка систем мониторинга ведущихся систем организма: дыхания, сердечно-сосудистой, центральной нервной и т.д. Это направление связано с целым рядом методических трудностей, в том числе, с необходимостью минимизировать вредящий и мешающий эффект аппаратуры, со сложностью получения объективной биоветеринарной информации.


Цель работы.

Исследование параметров сердечно-сосудистой и дыхательной систем и поведения настоящих тюленей при смене функциональных состояний в условиях неволи.


Задачи исследования.


  1. Разработать методические подходы для описания состояния и поведения тюленей в условиях вольерного содержания, для оценки деятельности сердечно-сосудистой и респираторной систем.

  2. Изучить кардиореспираторную функцию и ритмические проявления двигательной активности в состоянии спокойного и активного бодрствования тюленей, адаптированных к условиям неволи.

  3. Исследовать роль кардиореспираторной функции, как физиологической основы филогенетического обеспечения адаптации гренландских и серых тюленей к условиям обитания.


Научная новизна результатов исследования.

Описаны особенности поведения и режима дыхания представителей видов серого и гренландского тюленей, как примеры идиоадаптации видов к океанологическим и климатическим условиям обитания. Показана большая адаптивная пластичность серых тюленей, выражающаяся в большей изменчивости продолжительности апноэ и кардиоинтервалов.


Описаны зависимости двигательной активности и продолжительности апноэ тюленей от наличия значимых для животных факторов (кормление, период суток и т.д.). Для всех исследованных животных характерна волнообразная динамика функционального состояния, на фоне формирующегося состояния покоя фиксируются признаки повышения активности, проявляющиеся в более кратких апноэ, агрессивных проявлениях и т.д.

Уточнены формы проявления «самопроизвольного рефлекса погружения» (de Kleer, 1975), который проявляется при нахождении животных на поверхности суши в апноэ, брадикардии, характерном изменении поведенческой активности. Показано, что самопроизвольный рефлекс погружения реализуется случайным образом. Аритмические феномены в кардиоритме впервые описаны для серых тюленей (Halichoerus grypus, Fabricius, 1791), повторены результаты, ранее полученные в отношении гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica, Erxleben, 1777).

Впервые описаны параметры перестроек ритма сердечных сокращений и компонентов кардиокомплекса настоящих тюленей, характерные для перехода животного от более спокойного к активному состоянию. В первую очередь, это: повышение изменчивости кардиоинтервалов – рост индекса напряжения Баевского, укорочение электрической диастолы – продолжительности интервала Т-Р, рост амплитуды S-зубца, тенденция к снижению R и Т-зубцов и к укорочению длительности Р-волны и PQ-интервала.

Разработаны новые методические подходы к мониторингу функционального состояния и здоровья тюленей как компонентов создаваемых биотехнических систем.

Основные положения, выносимые на защиту:

Показатели деятельности кардиореспираторной системы в сочетании с оценками поведения при смене спокойного на активное бодрствование позволяют оценивать диапазон и глубину приспособительных реакций животных в условиях неволи.

Выявленные отличия поведения и функционирования кардиореспираторной системы, а также вскрытые механизмы раскрывают адаптационные особенности видов настоящих тюленей: серого (Halichoerus grypus, Fabricius, 1791) и гренландского тюленей (Pagophilus groenlandica, Erxleben, 1777). Благодаря этому они обитают в различных океанологических условиях и используют различные стратегии адаптации к сезонным изменениям условий обитания – адаптационную пластичность при оседлом образе жизни или дальние миграции.


Расширение диапазона и увеличение глубины приспособительных реакций серых тюленей осуществляется за счет большей пластичности адаптивного поведения, благодаря преобладанию симпатических влияний нервной системы в регуляции кардиореспираторной функции, в частности, на примере реализации «самопроизвольного рефлекса погружения».

Судя по всему, одним из основных механизмов адаптации морских млекопитающих к ныряющему образу жизни является выраженный аритмический характер циклических процессов поведения и функционирования кардиореспираторной системы.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Обоснованы физиологические механизмы приспособления за счет кардиореспираторной функции морских млекопитающих к ныряющему образу жизни как вторичноводных животных.

Описанные физиологические закономерности позволяют понять поведенческие феномены, лежащие в основе видовой специализации (идиоадаптации) ластоногих к условиям арктических морей.

На примере сравнительного анализа физиологических основ адаптации к среде обитания обоснована высокая пластичность приспособительных реакций серого по сравнению с гренландским тюленем.

Вскрытые физиологические механизмы создают основу для разработки нормативной базы функционирования систем организма ластоногих как компонента биосистемы Северных морей. А это в свою очередь может иметь практическое значение для разработки тест-систем мониторинга экологической ситуации в Баренцевом море.


Апробация работы.

Материалы диссертационной работы представлялись на следующих научных форумах:


  • Первая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН, Ростов-на-Дону, 2005;

  • Всероссийская научно-практическая конференция «Морские физиологические и биотехнические системы двойного назначения», Ростов-на-Дону, 2005;
  • Вторая ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр Южного научного центра РАН, Ростов-на-Дону, 2006;


  • IV Международная конференция Морские млекопитающие Голарктики, Санкт-Петербург, 10-14 сентября 2006 г.;

  • Международная научно-практическая конференция «Морские биотехнические системы. Биологические и технические аспекты», Ростов-на-Дону, 10-11 сентября 2008 г.


Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики исследования, главы «Результаты и обсуждение», заключения, выводов и списка литературы, включающего 265 источника (из них отечественных – 125, иностранных – 140). Общий объём работы составляет 149 листов машинописного текста, включает 19 рисунков и 11 таблиц.


Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ


В главе 1 дано краткое описание океанографических характеристик Баренцева моря (Восточный и Западный Мурман), влияющих на жизнедеятельность морских млекопитающих. Приведены литературные данные об особенностях биологии настоящих тюленей. Подробно представлены биология серого (Halichoerus grypus, Fabricius, 1791) и гренландского (Pagophilus groenlandica Erxleben, 1977) тюленей: описан внешний вид животных, места их обитания и пути миграции, основные кормовые объекты, сезонные изменения их биологии, указаны сроки спаривания, деторождения и линьки и т.д.

Приведён ретроспективный анализ работ по изучению особенностей морфологии и физиологии сердечно-сосудистой и дыхательной систем морских млекопитающих с начала XX века до наших дней.


Глава 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ


Настоящее исследование проводилось в период 2005-2008 годов на научно-экспериментальном полигоне Мурманского морского биологического института Кольского научного центра Российской академии наук (ММБИ КНЦ РАН – Полигон) в г. Мурманск. Командировки проводились два раза в год: в мае-июне и в октябре ноябре.

Основными объектами исследований являлись разновозрастные морские млекопитающие, представители сем. Настоящих тюленей (Phocidae). Все животные адаптированы к содержанию в неволе. За указанный период было обследовано 13 животных. Из них 9 особей настоящих тюленей:


  • Гренландский тюлень (Pagophilus groenlandica Erxleben, 1777) – 3 особи (1♀ – 1 год и 2 месяца, ≈35-ти кг., 8 месяцев живет в неволи; 1♂ – 2 года и 2 месяца, 40-45 кг., около 2-х лет живет в неволи; 1♂ – 7,5-8 лет, 130 кг., живет в неволи около 6 месяцев);

  • Серый тюлень (Halichoerus grypus Fabricius, 1791) – 6 особей (3♀ – 6 месяцев, 40 кг., 5 месяцев живут в неволи; 1♂ – 6 месяцев, 40 кг., 5 месяцев в неволи; 1♂ – 17 лет, 220 кг., приблизительно 16 лет в неволи; 1♀ – 6,5-7 лет, 90 кг., 5 лет в неволи).

Согласно задачам исследования проводились:

  • наблюдения за поведением животных (этологические методы исследования),

  • регистрация параметров биоэлектрических процессов, связанных с работой сердца животных (электрокардиографические методы исследования),

  • регистрация параметров внешнего дыхания – хронометрия дыхательных движений и периметрия грудной клетки животных (методы исследования внешнего дыхания).

Этологические исследования. Описание поведения морских млекопитающих велось методом «сплошного протоколирования»: проводилась поминутная фиксация уровней и форм двигательной активности животных, учитывались все особенности поведения (характер плавания, время нахождения на поверхности воды и под водой, издаваемые звуки, контакты с человеком (тренер, ветеринар) и другими животными, находящимися в одном бассейне (вольере).

Наблюдение было организованно по определенному графику, акцентируя внимание на время суток, режим кормления животных, работу с ними.

При наблюдениях за животными наблюдатель должен находиться по возможности вне поля зрения животных, не привлекая к себе внимания. При этом основное внимание уделяется выделению устойчивых и повторяющихся поведенческих форм, описанию особенностей двигательной активности.

Фиксируются временные параметры внешнего дыхания животных. При описании дыхания обращается внимание на характерное всплытие животных над водой при высовывании носовой части морды тюленей или передней части спины с дыхалом дельфинами. Раскрытие ноздрей или дыхала обеспечивает реализацию акта выдоха-вдоха.


Обязательно соблюдалось основное правило наблюдения: наблюдатель должен находиться по возможности вне поля зрения животных, не привлекая к себе внимания.

В дневнике наблюдений описание поведения животных производилось методом «сплошного протоколирования»: проводилась поминутная фиксация уровней и форм двигательной активности животных, описание всех особенностей поведения, издаваемых звуков, контактов с другими членами группы. Результаты наблюдений фиксировались на основании классификации двигательных форм, разработанной в исследовательской группе к.б.н. О.И.Лямина в ООО «Утришский дельфинарий», таблица 1).

Данный подход описания поведения животных правомочен и в отношении ластоногих. Следует отметить, что все градации двигательной активности и почти все формы активности, выделенные для дельфинов, могут быть использованы и при наблюдениях за ластоногими. Наблюдаемые формы поведения тюленей в вольере существенно более простые, чем у дельфинов. При этом поведение тюленей дополняется формами, которые реализуются при нахождении животных на берегу (таблица 2). В отличие от ушастых тюленей, для настоящих – не характерны «сидение» и «грумминг», последний часто можно наблюдать только при линьке животных.

Таблица 1

Уровни и формы двигательной активности (поведенческие формы) афалины в условиях бассейна (по данным ООО «Утришский дельфинарий», группы О.И.Лямина с дополнениями)


Уровень двигательной активности

Формы двигательной активности

Описание характерных особенностей

п – низкий (пассивное поведение)

в0

висит у поверхности воды, без каких либо движений головы и хвостового плавника


в1

висит у поверхности воды с минимальными движениями хвоста и головы, очень часто – с небольшими движениями хвоста, но в целом спокойно, движения скорее напоминают попытки поддержать равновесие

ппм

плавает по поверхности воды медленно, что больше напоминает дрейф или перемещение по инерции, «ленивое» плавание

с – средний

ва

висит на поверхности воды активно, на фоне постоянных движений головы, гребковых движений грудных плавников и хвостового стебля

вв

висит в толще воды, спинной плавник под водой, животное всплывает на поверхность только для вдоха

вва

висит в толще воды активно, на фоне постоянных движений головы, гребковых движения грудных плавников и хвостового стебля

пп

плавает по поверхности примерно с постоянной скоростью, без ускорений; плавание чаще всего круговое

пв

плывет под водой

а – высокий (активное поведение)

пва

плавает под водой с ускорением, траектория перемещения и скорость часто изменчивы

ппа

плавает по поверхности воды «активно»: с ускорением, с хлопаньем хвостом по воде, с выпрыгиванием из воды


Таблица 2

Функциональные состояния и формы двигательной активности (поведенческие формы) тюленя на суше (на помосте).



Функциональные состояния

Формы двигательной активности

Описание форм двигательной активности

С

(спокойное состояние) – низкий уровень

двигательной активности

лс

Лежит спокойно, практически без движений на животе или на боку, глаза закрыты

ла

Лежит активно, глаза открыты, грумминг, движения головы, ориентировочное поведение

А

(активное поведение) – высокий уровень

двигательной активности

п

Перемещается в толще воды, стереотипные формы движения – «погружение – всплытие».

па

Активные движение, удары по воде, вокализация, ориентировочное поведение

Электрокардиографические исследования велись при помощи автономного программно-аппаратного комплекса (Полиграф), созданного коллективом специалистов Таганрогского радиотехнического университета, при поддержке РФФИ (№040567049) в 2004-2005 годах на базе Южного научного центра РАН. Программно-аппаратный комплекс предназначен для проведения продолжительных (до 1 суток) исследований поведения и физиологии тюленей в условиях свободного поведения. Комплекс обеспечивает съем сигналов с датчиков биологических сигналов, усиление, фильтрацию, аналого-цифрового преобразование и запись на твердотельном энергонезависимом носителе, для вторичного преобразования и анализа информации в апостериорном режиме (Синютин, 2005; Войнов, Синютин, Синютин, Кавцевич, Зотов, 2008).


Полиграф позволяет регистрировать следующие параметры:


  • электрокардиограмму в двух отведениях при дорсальном расположении пяти электродов (один электрод – заземление);

  • фотоплетизмограмму – датчик, реализованный на основе учета изменения инфракрасного потока излучения;

  • пневмограмму – параметр внешнего дыхания, датчик периметрии грудной клетки;

  • ускорения, развиваемые при перемещениях животного, рассчитываемые по данным акселерометрии в двух ортогональных плоскостях;

  • температуру тела, внешней среды (вода, воздух).

Методы исследования внешнего дыхания. В исследовании проводился учет таких параметров, как длительность дыхательных пауз (апноэ), регулярность и средняя частота дыхательных движений, фиксировалась продолжительность нахождения на поверхности и под водой.

При описании дыхания обращается внимание на характерное всплытие животных над водой (высовывание носовой части морды у тюленей или передней части спины с дыхалом у дельфинов).

Время нахождения под водой ставилось в соответствие продолжительности задержек дыхания (апноэ). Описание ритмичности ныряний – всплытий на поверхность позволяло получить представление о структуре внешнего дыхания животных. При нахождении животных на поверхности в основу наблюдений за дыханием были положены движения ноздрей (носовых клапанов), т.к. движения грудной клетки при вдохе и выдохе иногда слабо различимы (Соболевский, 1975).

Регистрация дыхания осуществлялась также при помощи программно-аппаратного комплекса Полиграф. Датчик периметрии грудной клетки устанавливался в области диафрагмы на эластичной ленте (рис 1).

В процессе подготовки диссертационной работы проводились исследования отдельных аспектов поведения и физиологии представители семейства Ушастых тюленей (Otaridae Gray, 1821) – северный морской кот (Callorhinus ursinus Linnaeus, 1758) , семейства Моржей (Odobaenidae Allen, 1880) – морж (Odobenus rosmarus Linnaeus, 1758) и отряда Китообразных (Cetacea) – афалина (Tursiops truncatus Montagu, 1821). Исследования проводились на базе Научно-экспериментальной базе Института проблем эволюции и экологии Российской академии наук (ИПЭЭ РАН) в пос. Малый Утриш (Анапского района, Краснодарского края).







следующая страница >>