shkolageo.ru 1 2 3

На правах рукописи


597.587.1:597-153(265.7)


НЕСИН

Андрей Владимирович



ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ПРОМЫСЛА ПЕРУАНСКОЙ СТАВРИДЫ (TRACHURUS SYMMETRICUS MURPHYI) В ЮЖНОЙ ПАЦИФИКЕ


Специальность 03.00.10 - ихтиология


АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук


Москва - 2009


Работа выполнена в лаборатории Биоресурсов иностранных экономических зон и открытого океана Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии

(ФГУП "ВНИРО")



Научный руководитель:

Кандидат биологических наук

Леонтьев Сергей Юлианович


Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук

Котляр Александр Николаевич





Кандидат биологических наук

Нестеров Александр Александрович


Ведущая организация:

Межведомственная ихтиологическая комиссия




Защита состоится 29 мая 2009 г. в 11 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП "ВНИРО") по адресу: 107140, Москва, ул. Верхняя Красносельская, д.17.

Факс 8-499-264-91-87, электронный адрес sedova@vniro.ru


С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИРО.

Автореферат разослан « 28 » апреля 2009 г.



Ученый секретарь

диссертационного совета,


кандидат биологических наук М.А.Седова

Введение.


Актуальность.
Одной из актуальных проблем, связанных с изучением биологии и промысла перуанской ставриды, остается выявление закономерностей питания этого вида и определение её положения в трофической системе океанической эпипелагиали Южной Пацифики на разных этапах жизненного цикла. Будучи одним из ключевых видов в экосистеме, ставрида оказывает влияние практически на все звенья трофической цепи. Знание закономерностей питания необходимо при создании моделей многовидового промысла, понимания функционирования экосистем, выявления потоков вещества и энергии, без чего невозможно понять природу колебаний численности объекта - важнейшего вопроса от ответа на который зависит в конечном итоге стратегия рыбного промысла.

Цель и задачи работы. Цель работы – выявить условия, способствующие формированию промысловой биомассы ставриды в Южной Пацифике.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Исследовать питание ранее не изученной возрастной группы ставриды длиной от 12-14 см до 20-23 см.

2. Изучить неисследованные особенности питания ставриды в осенне-зимний сезон южного полушария в Юго-Западной Пацифике.

3. Сравнить качественный и количественный состав пищи, пространственные и временные особенности питания у разных размерно-возрастных групп ставриды.

4. Определить положение перуанской ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов.

5. Основываясь на полученных выводах, оценить перспективы промысла в Южной Пацифике.

Научная новизна. Обобщены данные по питанию перуанской ставриды за весь период наблюдений с учетом новых результатов, полученных в рейсе в Юго-Восточную Пацифику в сентябре 2002 – январе 2003 гг. Впервые изучено питание перуанской ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Западной Пацифики в осенне-зимний период южного полушария, приведены данные по питанию мальков и годовиков ставриды, проведён детальный анализ пространственных и временных изменений положения в трофической системе разных размерных групп ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики. Представлены возможные механизмы и условия миграций ставриды на запад в океаническую эпипелагиаль Юго-Западной Пацифики и показана её промысловая перспективность.


Практическая значимость. Результаты работы развивают представления об особенностях питания, миграционных циклах и условиях формирования биомассы перуанской ставриды, могут быть использованы для мониторинга состояния популяции ставриды, также позволяют наметить перспективы промыслового освоения её запасов в океанической эпипелагиали Южной Пацифики.

Основные положения, выносимые на защиту. В океанической эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики существуют все условия для прохождения перуанской ставридой полного жизненного цикла. Часть молоди перуанской ставриды в районе к западу от островной зоны о-вов Хуан-Фернандес в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики успешно выживает. По мере роста личинки, мальки и годовики ставриды в океане вместе с течениями смещаются с запада на восток в район островных и талассных зон, которые служат местами нагула для двухгодовиков ставриды. Высокочисленные поколения ставриды в возрасте два года «вытесняют» крупную взрослую ставриду длиной более 33 см на расположенные западнее участки богатые крупным мезо- и макропланктоном.

В океанической эпипелагиали Южной Пацифики положение перуанской ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов меняется в зависимости от возраста и районов обитания.

В океанической эпипелагиали Южной Пацифики сохраняются условия для формирования высокой промысловой биомассы ставриды.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на межлабораторном коллоквиуме ВНИРО, на Международной научной конференции, посвященной 10-летию КГТУ «Инновации в науке и образовании – 2004» [Калининград, 2004], на научно-практической конференции «О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года» [Москва, 2004], на Второй Международной научно-практической конференции «Повышение эффективности использования водных биологических ресурсов» [Москва, 2008].

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, три из которых в издании, рекомендованном ВАК.


Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов и списка литературы. Объем работы 163 страниц, включая рисунки и таблицы. Диссертация содержит 26 рисунков и 29 таблиц. В списке литературы 116 источника, в том числе 68 на русском и 48 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Материал и методика

Работа основана на изучении материалов, собранных в экспедициях ВНИРО и АтлантНИРО, в районе Юго-Восточной и Юго-Западной Пацифики в 1972-2003 гг. (табл.).

Объём использованного в работе материала


Камерально обработанные желудки, шт.,

из них:

4415

Личинки, мальки

3720

Ставрида возраста одного года и старше

695*

Промеров, экз.

61362

Биологических анализов, экз.

58541

Примечание: звездочкой (*) отмечены материалы, обработанные с участием автора.

Материалы по питанию молоди и половозрелой ставриды собраны в январе – декабре 1987-2003 гг. в океанической эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики от экономических зон Перу-Чили до 151° з.д. О возрасте ставриды судили, исходя из размерно-возрастного ключа, предложенного Абрамовым и Котляром [1980]. Обработка содержимого желудков выполнена с применением количественно-весовой методики [Методическое пособие...,1974]. Обработка данных по биологии ставриды выполнена по стандартным методикам [Урбах, 1964; Правдин, 1966]. Об интенсивности питания ставриды судили по среднему баллу наполнения желудков, доле непитающихся особей (%), индексам наполнения желудков (0/000). К личинкам относились особи ставриды длиной до 16 мм, к малькам – особи от 1,7 см до 14 см, годовикам – особи от 14,1 см до 23,0 см, двухгодовикам – особи длиной от 23,1 до 33,0 см. [Абрамов, Котляр, 1980; Андрианов, 1987]. При определении положения ставриды в трофической системе рассматриваемых биотопов использовался методический подход, разработанный Ю.В.Кончиной для морских окуней Северо-Западной Атлантики [Кончина, 1985]. На рисунках, в которых приводится состав питания, площадь внешнего круга соответствует общему индексу наполнения желудков (0/000), чёрный сектор внутреннего круга – число питавшихся рыб.


2. Общая характеристика питания ставриды

На шельфе Перу, Чили и Новой Зеландии, включая прилежащие воды до 200-миль от берега, у рыб длиной более 20 см в желудках отмечено около 120 объектов питания. Биомасса ставриды формируется за счет 2 групп кормовых компонентов – эвфаузиид (до 51% по массе) и рыб (до 64 % по массе) [Кончина, 1979; 1980; Medina, Arancibia, 2002; Driscoll, McClatchie, 1998]. В океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики в питании молодой и половозрелой ставриды отмечено порядка 90 объектов питания, среди которых доминируют копеподы (до 44% по массе), эвфаузииды (до 30% по массе), рыбы и их личинки (до 48% по массе). Видовой состав главных жертв ставриды и их доля в пище согласуется с видовой структурой и распределением планктонных животных [Кончина, 1992; Кончина и др., 1996]. В океанической эпипелагиали Юго-Западной Пацифики у половозрелых рыб длиной более 30 см в желудках обнаружено 48 объектов питания. Южнее 40º ю.ш. в питании ставриды преобладают эвфаузииды (от 55% до 73% по массе), копеподы, гиперииды и рыбы (суммарно от 19 до 38% по массе). Севернее 40ºю.ш. увеличивается (до 62% по массе) роль желетелого планктона [Горбатенко, 1988; Несин, 2004]. У ставриды отмечается значительная пространственная, временная и возрастная изменчивость в питании [Кончина, 1980; Кончина и др., 1996]. Для формирования своей биомассы ставрида использует неритическую зону, эпипелагиаль открытого океана, а также островные и талассные зоны [Кончина, 1980; 1990; 1992]. Отмечены различия в питании молодых и взрослых рыб в Юго-Восточной Пацифике в шельфовых, островных, талассных и прилегающих к ним областях. Отличия эти сводятся к тому, что у молодых особей в питании преобладают копеподы и эвфаузииды, а у взрослых - рыбы. По всему исследованному ареалу по мере роста ставриды средние размеры ее кормовых организмов увеличиваются [Кончина, 1979; Несин, 2003]. Взрослая нерестовая ставрида испытывает дефицит энергетически выгодного корма в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики, что в свою очередь предопределяет миграции таких рыб в западном направлении [Кончина и др., 1996].



3. Питание личинок ставриды

В океанической эпипелагиали нотальной зоны Южной Пацифики в весенне-осенний сезон Южного полушария (сентябрь-апрель) в период смешанного питания у личинок длиной 2,0-2,9 мм наиболее важную роль играют науплии копепод (до 100% по массе). По мере роста личинок значение науплий в питании уменьшается и увеличивается роль копепод из родов Microsetella и Oncea. С дальнейшим увеличением размеров до 10-14 мм в составе их пищи увеличиваются разнообразие, средние размеры и масса потребляемых жертв и возрастает роль копепод родов Nannocalanus и Clausocalanus [Липская, 1985; Рудомёткина и др., 1988]. По данным нашего анализа в период формирования высокочисленных поколений ставриды 1984-1986 гг. рождения основу питания её личинок составляли науплии копепод (до 100% по массе). В период формирования поколений ставриды с относительно низкой численностью 1982-1983 гг. рождения роль мелких объектов питания (науплий копепод) у личинок длиной 2,0-2,9 мм уменьшалась до 37,5% по массе и увеличивалось доля (до 62,5% по массе) более крупных объектов (копеподы рода Microsetella).


4. Питание мальков ставриды

По основной пище мальки ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики – преимущественные зоопланктофаги, потребляющие при длине до 7 см мелкий (до 1,5 мм) и при длине свыше 7 см среднеразмерный (1,5-3,5 мм) мезопланктон. В их желудках обнаружены ракообразные, аппендикулярии, хетогнаты, желетелые, икра и личинки рыб. Наиболее широко представлены копеподы (22 рода) [Гардина, 1991]. Состав пищи у мальков испытывает межгодовые изменения. Например, в 1986 г. по сравнению с 1988 г. в их желудках отсутствовали копеподы родов Lucicutia, Ratania, Pontellina, Lubokkia, Copilia, амфиподы, личинки декапод, сифонофоры, оболочники и личинки рыб. В 2002 году спектр питания мальков был сравнительно нешироким как и в 1986 г. В питании преобладали (91% по массе) крупные (более 1,5 мм) каляноиды. В желудках также были отмечены аппендикулярии, остракоды, гиперииды и икра рыб. Данные по интенсивности питания мальков ставриды известны только для осеннего сезона 1986 г., 1988 г. и для весеннего сезона 2002 г. [Гардина, 1991; Несин, 2008]. Анализ показывает, что у относительно более высокочисленных поколений ставриды интенсивность питания мальков ниже по сравнению с относительно малочисленными поколениями. Средние индексы наполнения в 1986 и 1988 гг. не отмечались ниже 640/000 и колебались в 1986 г. в диапазоне от 64 до 2490/000, в 1988 г. – от 66 до 5720/000. Наиболее интенсивное питание наблюдалось при питании организмами свыше 1,5 мм. В 2002 г. в период рекордного омоложения популяции отмечено наименее интенсивное питание [Архипов и др., 2004]. Средний индекс наполнения составил 510/000, изменяясь от 33 до 740/000.



5. Питание годовиков ставриды

Весной 2002 г. в желудках ставриды длиной 13-23 см обнаружены сифонофоры, гетероподы, гастроподы, хетогнаты, остракоды, копеподы, эвфаузииды, гиперииды, аппендикулярии, икра и личинки рыб. Копеподы и эвфаузииды служили основными объектами питания (более 85% массе). Наибольшее значение среди копепод имели рачки рода Pleuromamma (38% по массе от веса всех копепод), среди эвфаузиид - Nematoscelis megalops (28% по массе от веса всей пищи).

Состав пищи годовиков различается по районам. В океанических нотальных водах Юго-Восточной Пацифики, удалённых от островных и талассных зон, в желудках годовиков преобладают копеподы (около 87% по массе) длиной 1,5-2,2 мм, принадлежащие к родам Pleuromamma, Corycaeus, Oncaea. В желудках ставриды, пойманной между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Северного-Центрального Чили (26º-30º ю.ш.) преобладают эвфаузииды родов Nematoscelis, Stilocheiron и хетогнаты (от 10 до 30 мм). Значение в питании копепод при этом снижается до 16% по массе (рис. 1а).

Основные места нагула годовиков весной-летом южного полушария 2002 г. располагались между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Северного-Центрального Чили, где их процентная доля в скоплениях составляла около 57%. Здесь же отмечены и наиболее высокие индексы наполнения. Весной 2002 г. средний индекс наполнения к западу от островной зоны о-вов Хуан-Фернандес у неполовозрелой ставриды длиной не более 23 см составлял 290/000, достигая у отдельных рыб 620/000. В районе, расположенном между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Северного-Центрального Чили, накормленность рыб немного увеличивалась, составляя в среднем 350/000 и достигая у отдельных особей 760/000. Во всех рассмотренных районах все рыбы питались. Сравнительно невысокие индексы наполнения желудков молоди ставриды в океанской эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики весной южного полушария 2002 г. можно объяснить высокой численностью годовиков и двухгодовиков, никогда не отмечавшейся ранее до 1992 г. [Архипов и др., 2004].


Известно, что икра, личинки и мальки ставриды постоянно обнаруживаются в пределах нерестового ареала, за исключением рыб длиной 15-20 см, не обнаруживаемых массово к западу от 90-95°з.д. Было высказано предположение, что отсутствие годовиков ставриды длиной 15-20 см в массовых количествах к западу от 90-95° з.д. связано с невозможностью прохождения здесь полного жизненного цикла ставридой [Елизаров и др., 1992]. Наш анализ показал, что в эпипелагиали нотальных вод в районе, расположенном к югу от 30ºю.ш. и к западу от экономической зоны Чили до 105ºз.д. процентная доля годовиков ставриды закономерно увеличивается от западных участков к восточным, составляя на участке от 100 до 105ºз.д. – 0.2%, от 89 до 100ºз.д. – 0.6%, к востоку от 89ºю.ш. - 1.7% от числа всех выловленных рыб. Кроме того, увеличиваются средние размеры годовиков от западных участков к восточным, что, учитывая направленное с запада на восток течение, можно объяснить дрейфом таких рыб в восточном направлении. Таким образом, данные по питанию, изменению размерного состава и распределению годовиков ставриды в океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики свидетельствуют, что они успешно выживают. Увеличение доли годовиков от западных участков к восточным согласуется с направлением течения, а также с расположением основных наиболее массовых очагов нереста в эпипелагиали нотальных вод Южной Пацифики, крайняя западная граница которых располагается, примерно, на 125ºз.д.

Наши данные показывают, что в открытых нотальных водах Юго-Восточной Пацифики, удалённых от островных, талассных зон, а также в районе, расположенном между островной зоной о-вов Сан-Феликс-Сан-Амбросио и экономической зоной Северного Чили нагуливается неполовозрелая ставрида в возрасте одного года длиной от 13 до 23 см. Данные по питанию личинок, мальков и годовиков ставриды свидетельствуют в пользу существующих представлений, что взрослая ставрида выходит на нерест в океаническую эпипелагиаль в места обитания мелкого и среднеразмерного зоопланктона для обеспечения кормом своей молоди до возраста созревания [Кончина и др., 1996]. В океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики биомасса годовиков формируется за счёт некрупных кормовых организмов – в основном всеядных копепод. По мере роста годовики в океане вместе с течениями смещаются в район островных и талассных зон, которые служат местами нагула для годовиков и двухгодовиков ставриды. В этих зонах годовики и двухгодовики формируют свою биомассу за счёт относительно крупных организмов, включая эвфаузиид, хетогнат, мальков и личинок рыб. В океанической эпипелагиали Юго-Восточной Пацифики существуют необходимые условия для выживания, нагула и формирования биомассы и роста пополнения ставриды в возрасте одного года.



следующая страница >>